Functional and Ecological Perspectives of Xylem Anatomy

1. Cours Master M2 Orsay 2005 H Cochard Hacke UG and Sperry JS 2001. Functional and ecological xylem anatomy Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics 4:97-115.

2. Objectifs de larticle Article de Synthse Relations structure/fonction du xylme Transport de leau longue distance Consquences cologiques Perspectives de recherche

3. Fonctions du bois (xylme) Circulation de la sve brute Support mcanique Stockage : rserves carbones, azotes, eau

4. Quercus rubra Quercus rubra Structure du bois Photo H Cochard Photo F Ewers

5. Pin Pin Bouleau Bouleau Chne Chne Structure du bois

6. Le bois des conifres Le bois des conifres

7. Le bois des feuillus Le bois des feuillus pores diffus pores diffus zone poreuse zone poreuse

8. Relations structure/fonction et contraintes volutives Efficacit conduire la sve (efficience hydraulique) Sret : prennit, rponse aux contraintes environnementale (hydriques et thermiques) cots nergtiques de construction

9. Efficience hydraulique du xylme Lefficience hydraulique est fonction de R 4 (loi de Hagen-Poiseuille) Quand R augmente: Efficience augmente bcp cot diminue Quid de la sret ? From Tyree et al 1994

10. Circulation de leau dans larbre Leau du sol est absorbe par les racines Aubier Bois de coeur La sve brute circule dans laubier.. dans des vaisseaux et des trachides La sve svapore dans les feuilles en passant travers les stomates

11. Distributions des Rsistances dans lArbre Distributions des Rsistances dans lArbre Importance des rsistances foliaires Fraxinus excelsior Les axes les plus vieux ont des systmes conducteurs moins efficients From Cochard et al 1997 et unpublished results

12. Understanding water pathways in leaves Apoplasmic Symplasmic Gaseous Mesopyll cell wall Mesopyll cell symplasm Evaporation in stomatal chambers Xylem conduits in veins

13. Why should symplasmic resistances be variable? Because water molecules cross cell membranes through a Nobel prize winning molecule : AQUAPORINS Tajkhorshid, E., Nollert, P., Jensen, M.O., Miercke, L.J., O'Connell, J., Stroud, R.M., and Schulten, K. (2002). Science 296, 525-530 http://nobelprize.org/chemistry/laureates/2003/chemanim1.mpg

14. Consquences fonctionnelles dun xylme plus efficient ? Conduit plus deau pour un mme d Conduit mieux leau (d plus faibles) Consquences sur la croissance des organes

15. P sve = P sol - gh - R H .Flux Validation exprimentale Relation hydriques au cours dune journe From Cochard et al 1997

16. De nuit: Evap=0 P nuit = P sol - gh De jour: Evap>0 P sve = P nuit - R H .E vap Gradient de pression dans le xylme des Squoia From Koch et al 2004

17. Perte de turgescence cellulaire et croissance cellulaire Modle de croissance cellulaire de Lockhart (1965) (dV/dt)/V = (P-Y) (dV/dt)/V : vitesse relative dallongement coefficient dextensibilit de la paroi P : pression de turgescence Y : pression de turgescence seuil permettant la croissance Quand P diminue, la croissance diminue

18. Hauteur et croissance foliaire du Squoia gant From Koch et al 2004

19. Sret Pourquoi le diamtre des conduits est limite et si variable ? Quelles limites fonctionnelles lies au diamtre des conduits ? Y a-t-il un trade-off efficience/sret ? Y a-t-il un trade-off sret/cot ?

20. Sap ascent in trees : a vulnerable pipeline ? Sap is transported in xylem conduits under negative pressures Forces on water : Sap Cavitation Forces on wall : Wall Collapse Two theoretical physical limitations for such a transport

21. Techniques dtude de lembolie Techniques dtude de lembolie feuille feuille tige tige observation Photos H Cochard

22. Technique Acoustique Ultrasonique (Tyree et al 1984) Cavitation Event I15I DSM 4615 Physical Acoustic Corp. (100-300 khZ) Ultrasonic Acoustic Events =

23. Conductance Initiale Conductance Initiale Conductance Saturate Conductance Saturate PLC = 1- PLC = 1- Conduit embolis Technique Hydraulique (Sperry et al 1988) % embolie = % perte de conductance hydraulique www.instrutec.fr XYLEM

24. Microscope 0 r 0.5 1 Light Rservoir Amont Rservoir Aval Microscope Pression ngative du Xylem P= -0.5 R 2 Conductance du segment: K= (dr/dt) / 0.5 2 [R 2 (R-r) 2 ] Utilisation de la force centrifuge pour induire de lembolie (Cochard 2002) From Cochard et al 2005

25. Diversit de la vulnrabilit des espces lembolie hivernale Conifres ( Abies lasiocarpa ) Sperry et Sullivan, 1992 % dembolie Peu dembolie hivernale

26. Feuillus pores diffus Sperry et al, 1988 ( Acer saccharum ) Dveloppement progressif de lembolie hivernale

27. Feuillus zone initiale poreuse Dveloppement rapide de lembolie hivernale ( Quercus petraea ) Cochard et al, 1992 T < 0c

28. ZIP Pores diffus Conifres Wang et al, 1992

29. Mcanismes de formation de lembolie hivernale r P eau P gaz P gaz - P eau < 2 /r P gaz - P eau > 2 /r Stabilit des bulles dair Pas dembolie embolie Des bulles dair se forment dans la glace

30. Effet de la taille des vaisseaux Taille des bulles augmente avec le diamtre des conduits Taille des bulles augmente avec le volume des conduits 2 /r

31. Embolie hivernale Trs dpendante de la taille des conduits Consquences cologiques sur la distribution des espces et leur phnologie

32. Cavitation lie au stress hydrique Quelles bases anatomiques ? Quels Trade-offs ? Quels consquences fonctionnelles et cologiques ?

33. Courbes de vulnrabilit lembolie P cav = -2.5 MPa Pinus sylvestris P 50 = -3.2 MPa

34. Taux dembolie Taux dembolie Potentiel hydrique, MPa Potentiel hydrique, MPa 6 espces du genre Quercus 6 espces du genre Quercus From Tyree et Cochard 1996

35. Ptioles Tiges Segmentation de vulnrabilit du Noyer Segmentation de vulnrabilit du Noyer Embolie des ptioles et chute des feuilles From Tyree et al 1993

36. Phenotypic variability shade Full light From Cochard et al 1999

37. Cavitation et taille des conduits Pas de trade-off clair efficience hydraulique / rsistance la cavitation From Tyree et al 1994

38. Mcanisme de formation de lembolie Phase liquide vers phase gazeuse Dpend de la tension de la sve Indpendant de la taille des vaisseaux Rupture dun mnisque air/eau aux bornes des vaisseaux Hypothse du germe dair (Zimmermann 1983) AIR WATER P a =0 P e <0 P a -P e = 2 /r m (loi de Laplace/Jurin) Pore r P a -P e > 2 /r

39. Les ponctuations Les ponctuations Conifres Conifres Feuillus Feuillus

40. air seeding hypothesis air seeding hypothesis Cruiziat & Tyree 1990 Mchanisme de formation de lembolie

41. Consquences fonctionelles de la cavitation From Cochard et al 1996

42. Noyer Noyer Chne sessile Chne sessile Effets de la fermeture stomatique sur ltat hydrique de larbre Effets de la fermeture stomatique sur ltat hydrique de larbre La fermeture stomatique vite le dveloppement dun dficit hydrique intense dans larbre La fermeture stomatique vite le dveloppement dun dficit hydrique intense dans larbre

43. Embolie et fonctionnement des stomates Provoking 10 % embolism Provoking 90 % stomatal closure Couplage entre fermeture stomatique et risque de cavitation

44. Sensibilit la cavitation selon les espces

45. Sensibilit la cavitation et rsistance la scheresse

46. Vulnrabilit la Cavitation Pas li la taille des conduits = pas de trade-off hydraulique Li la structure des ponctuations (Trade- off hydraulique ?) Limite le fonctionnement stomatique Contribue la rsistance la scheresse Quel est le cot de la cavitation ?

47. Hacke et al 2001 Oecologia 126:457-461 Densit du bois, anatomie et cavitation Corrlation entre densit du bois, la vulnrabilit lembolie et la rigidit mcanique des parois

48. cot de la rsistance la cavitation ?

49. Wall collapse in pine needles during dehydration (Cochard et al 2004) Pinus cembra 0 MPa Cryo-SEM

50. Wall collapse in pine needles during dehydration Pinus cembra -4 MPa No cavitation Wall deformation for tracheids in contact with living cells (thinner walls)

51. Wall collapse in pine needles during dehydration Pinus cembra -4.6 MPa No cavitation Wall deformation for most tracheids

52. Wall collapse in pine needles during dehydration Pinus cembra -5 MPa No cavitation Xylem entirely collapsed

53. Wall collapse in pine needles during dehydration Pinus cembra <-5 MPa Cavitation Wall relaxed

54. cembra mugo nigra sylvestris 40 m Anatomie compare des 4 espces

55. Functional consequences of xylem collapse and cavitation Stomatal closure prevents xylem cavitation in stems but not xylem wall collapse in needles (hydraulic signal?)

56. Conclusions Le systme de circulation de la sve est vulnrable car il sopre sous tensions Risque dembolie (stress hydrique ou gel) Risque de collapsus des parois (stress H) Rle primordial de lanatomie Les caractristiques structurelles du xylme imposent des limites fonctionnelles la plante Consquences sur lcologie